自私的基因:第十三章 基因的延伸 · 4 線上閱讀

我們終於可以回到最初的問題，來談談個體生物與基因在自然選擇中競爭中心位置的矛盾關係。在前邊的章節里，我假設這裡沒什麼問題，因為個體繁殖等同於基因存活，你可以說「生物體為了傳播其基因而工作」或者「基因迫使個體繁衍從而傳播基因自身」。它們似乎是一件事情的兩種說法，無論你選擇哪一個說法，只是個人偏好問題。但這裡的矛盾依然存在。

解決這個問題的一個方法是使用「複製因子」和「載體」。複製因子是自然選擇的基礎單位，生死存亡的根本個體，聯繫了代代本質相同而間或隨機變異的複製血脈。DNA分子便是複製因子，它們通常連接一起，形成較大的公共基因存留機器——「載體」，這裡的原理我們等會兒再講。我們了解最多的「載體」便是我們自身的身體。因此，身體並不是複製因子，而是載體。我必須反覆強調一下這一點，因為它經常被誤解。載體並不複製其本身，它們只傳播複製因子。複製因子並不作為，不觀察世界，不捕食也不從捕食者處逃離，它們只讓載體來做這些事情。出於許多原因，生物學家只集中所有注意力於載體水平上，因為這更為方便。但出於另一些原因，他們則更應該將注意力集中到複製因子上。基因與個體生物在達爾文主義的戲劇里並不主演着對手戲。它們分別以複製因子與載體的角色飾演着不同角色，互相補充，同等重要。

「複製因子」和「載體」這些術語在許多方面都很有幫助，比如，它幫助清除了那個長久不衰的爭議——自然選擇在哪一個層次起作用。表面上看，將「個體選擇」放在「基因選擇」（第三章擁護的理論）之下、「群體選擇」（第七章批判的理論）之上的階梯選擇層次里，似乎很符合邏輯。「個體選擇」似乎可以模糊地處於兩個極端之間，許多生物學家和哲學家因此被引誘上了這條不歸路。但我們現在可以看到，事情並不是這麼回事。我們可以看到在這個故事裡，生物個體與群體是載體角色的真正對手，但兩者都根本無法扮演「複製因子」的角色。「個體選擇」和「群體選擇」之間的爭議是兩種載體間的爭議，而「個體選擇」和「基因選擇」間則根本不存在爭議，因為在這個故事裡，基因與生物體分飾着複製因子與載體，兩個完全不同卻又互相補充的角色。

生物個體與群體在載體角色中的競爭——真正的競爭，也是可以解決的。在我看來，因為其結果是個體生物決定性的勝利，群體作為競爭實體顯得軟弱無力。鹿群、獅群和狼群都擁有整齊的一致性與共同目標，但與單獨一隻鹿、獅子或狼身體中的一致性與共同目標相比，前者顯得極其微不足道。這個正確觀點已被廣泛接受，但為什麼它是正確的呢？延伸表現型與寄生動物在這裡可以再次幫助我們。我們看到寄生動物的基因相互合作，與宿主的基因對立（宿主的基因也同時相互合作）。這是因為這兩組基因對於離開共同載體——宿主身體的方式確實不同。蝸牛的基因以蝸牛的精子和卵子的形式離開蝸牛身體這一載體，因為它們參與了相同的減數分裂，它們為了共同目標一起奮鬥，這便使蝸牛的身體成為一個一致的、有共同目標的載體。寄生的吸蟲不被認為是蝸牛身體的一部分，不將其目標和身份與寄主的目標身份統一，是因為吸蟲的基因並不以蝸牛基因的方式離開它們共同的載體，它也不參與蝸牛的減數分裂——它們有自己的減數分裂。因此，兩個載體因蝸牛與蝸牛體中的吸蟲而保持距離。如果吸蟲的基因經過蝸牛的卵子和精子，這兩個身體則會演化成為同一個肉軀，我們將不再能夠分辨這兩個載體。

生物「個體」——正如你我的身體，是許多這種融合的化身。而生物群體——如鳥群、狼群，則無法融合為一個單獨的載體，因為群體中的基因並不共享離開現有載體的共同渠道。更確切地說，母狼可以產出小狼，但父母的基因卻不會與子女基因同享一個載體出口。狼群中的基因並不在同一個未來事件得到相同的回報。一個基因可以通過偏愛自身個體，而利用其他狼付出代價，使自身得到未來的好處。個體狼因此只是自身的載體，狼群則不可能是載體。從基因角度上講，這是因為一隻狼身體上的細胞（除了性細胞）都有相同的基因，而所有基因都有相同的概率成為性細胞中之一。但狼群中的細胞則並不相同，它們也沒有相同概率成為後代細胞。它們必須通過與其他狼身體中的細胞競爭來獲得未來（雖然事實上狼群更可能作為一個整體來求得生存）。

個體如果想要成為有效的基因載體，必須具備以下條件：對所有其中的基因提供相同概率的、通往未來的出口通道。這對於個體狼是成立的。這裡的通道是由減數分裂製造的精子或卵子。而這對於狼群則不成立，基因需要自私地爭取其自身身體的所得、犧牲狼群中其他基因來取得收穫。蜂群類似狼群，也是通過大量繁殖來得以生存的。但如果我們更仔細地觀察，我們會發現，從基因角度看，它們的命運在很大程度上是共享的。蜂群的基因未來至少很大一部分依賴於那唯一一隻蜂后的卵巢。這便是為什麼蜂群看起來、甚至在行為上表現為一個真正的有機結合的獨立載體——這只是表達我們前面章節信息的另一種說法。

事實上我們處處可以發現，這些獨立、有個體追求的載體們經常組成群體，個體生命被緊緊捆綁於其中，正如狼群和蜂群一般。但延伸表現型的理論告訴我們，這並沒有必要。根本上講，我們從理論中所看到的是複製因子的戰場，它們互相摩擦，爭奪，戰鬥，以爭取基因的未來。它們用以作戰的武器則是表現型。它對細胞有直接的化學作用，從而表現在羽毛、尖牙，以致其他更遙遠的作用。這個現象毫無疑異地表現在以下情況：當這些表現型組成獨立的載體時，每一個基因都井然有序地朝着未來前進——千軍萬馬地擠向那個為大家共享的精子或卵子的「瓶頸」通道。但這個情況不是可以被想當然地信服，而應該被質問或挑戰：為什麼基因走到一起組成大型載體，而這些載體都有自身的基因出口？為什麼基因選擇聚集，為自身製造大型的身體以供居住？在《延伸的表現型》里我試圖回答這個困難的問題。在這裡我只講講一部分答案——當然在寫作此書7年之後，我現在還可以試着回答得更深入些。

我要把這個問題分成3個小問題：為什麼基因要組成細胞？為什麼細胞們要組成多細胞生物？為什麼生物採納「瓶頸」般的生命循環？

首先，為什麼基因要組成細胞？為什麼那些原始複製因子放棄在原始「湯」中享受自由自在的騎士生活，而選擇在巨大群落里舉步維艱地生存？為什麼它們選擇了合作？我們可以從觀察現代DNA分子在活細胞的「化學工廠」里的合作方式中找到部分答案。DNA分子製造蛋白質，後者則以酶的作用方式催化特定的化學反應。通常，單獨一個化學反應並不足以合成有用的最終產品，人體的「製藥工廠」需要生產線。最初的化學物質並不直接轉化為所需的最終產品，這中間需要經過一系列有嚴格次序的合成步驟。化學研究者的聰明才智大多都花費在為起始化學物質與最終產品間設計合理的中間步驟。同樣，活細胞中一個單獨的酶也無法憑自身力量將最初給定的化學物質合成為有用的最終產品。這個過程需要一整套蛋白酶，由第一種酶將原材料催化轉化為第一個中間產品，第二種酶將第一中間產品催化轉化為第二個中間產品，以此接力繼續。

每種蛋白酶都由一個基因製造而成。如果一個合成過程需要6種系列蛋白酶，則必須有6個基因存在以製造它們。這樣就有可能出現兩條不同的合成路線都可以製得相同的產品，每條路線分別需要6種不同蛋白酶，兩條路線之間無法混合選擇。這種事情在化學工廠里經常發生。大家可能會因為歷史偶然原因而選擇某一條路線，或者化學家會對某一條路線有更精心的設計。在自然界的化學工廠中，這種選擇從來不會被「精心設計」。相反，它完全由自然選擇所決定。這兩個路線並不混合，每一路線中的基因互相合作，彼此適應。自然選擇如何看待這個問題呢？這跟我在第五章做的比喻「德國與英國的划槳手」很是類似。最重要的是第一路線的基因可以在其路線中其他基因存在的前提下繁榮生長，而對第二路線基因則視而不見。如第一路線的基因已經占據了群體中的大多數位子，自然選擇便會偏向第一路線，而懲罰第二路線的基因。反之亦然。如果說第二路線中的6種蛋白酶是以「群體」而被選擇，則大錯特錯，雖然這種說法很是誘人。每一種蛋白酶都作為一個單獨的、自私的基因被選擇，但它只能在其他同組基因存在的情況下才能生長繁榮。

現在這種基因間的合作可以延伸到細胞之間。這一定始於「原始湯」中（或者其他什麼原始媒介中）自我複製分子間的基本合作。細胞壁也許是作為保持有效化學物質、防止它們滲漏的介質而出現的。細胞中的許多化學反應事實發生在細胞膜內，細胞膜起到傳輸帶和試管架的作用。但基因間的合作並不止於細胞生化。細胞們走到一起（或者在結合後無法分離），形成了多細胞生物。

這便將我們帶到第二個問題：為什麼細胞們組合到一起？這是合作的另一個問題，這將我們的討論從分子世界帶到一個更大的範圍里。多細胞生物已經不適用於顯微鏡的範圍了，我們這裡講的對象甚至可以是大象或藍鯨。大並不一定是好事，細菌在生物界中的數目比大象要多得多。但當小型生物用盡其所能的生活方式，尺寸大一些的生物可能還有繁榮的空間。比如，體型大的生物可以吃小動物，還可以防止被它們所吃。

細胞結合的好處並不止於體型上的優勢。這些細胞結合可以發揮其專有特長，每一個部件在處理其特定任務時就可以更有效率。有專長的細胞在群體裡為其他細胞服務，同時也可以從其他有專長細胞的高工作效率中得益。如果群體中有許多細胞，有一些可以成為感覺器官以發現獵物，一些可以成為神經以傳遞信息，還有一些可以成為刺細胞以麻醉獵物，成為肌肉細胞移動觸鬚以捕捉獵物，分泌細胞消化獵物，還有其他細胞可以吸收汁水。我們不能忘記，至少在像你我這樣的現代生物中，細胞其實是克隆所得的。它們都擁有相同的基因。但不同基因可以成為不同的專長細胞，每一種細胞中的基因都可以從少數專長複製的細胞中得到直接利益，形成不朽的生殖細胞系。

那麼，第三個問題：為什麼生物體參與「瓶頸」般的生命循環？

先解釋一下我對「瓶頸」的定義。無論大象體內有多少細胞，大象的生命都始於一個單獨的細胞——一個受精卵。這個受精卵便是一條狹窄的「瓶頸」，在胚胎發育中逐漸變寬，成為擁有成千上萬細胞的成年大象。而無論成年大象需要多少細胞、或者多少種專長細胞，來合作完成極其複雜的生物任務，所有這些細胞的艱苦工作都會匯聚成最終目標——再次製造單細胞：精子或卵子。大象不僅始於受精卵這一單細胞，它的最終目標也是為下一代製造受精卵這一單細胞。這隻巨大笨重的大象，生命循環的起始都在於狹窄的「瓶頸」。這個瓶頸是所有多細胞動植物在生命循環中的共同特徵。這是為什麼呢？它的重要性在哪裡？在回答這個問題前，我們必須考慮一下，如果生命沒有這個「瓶頸」，會是怎樣的情況。

讓我們先想象兩種虛擬的海藻，姑且稱它們為「瓶藻」和「散藻」。海里的散藻有雜亂無章的枝葉，這些枝葉時不時斷落並漂浮離去。這種斷落可以發生在植物任何部位，碎片可大可小。正如我們在花園裡剪去植物的枝葉一樣，散藻可以像斷枝的正常植物一樣重新生長。掉落的部位其實是一種繁殖的方法。你將會注意到，這其實和生長並不是特別不同，只是生長的部位並不與原來植物相連接而已。