自私的基因:第九章 兩性戰爭 · 4 線上閱讀
雌性動物試圖挑選優質基因並使之和自己的基因相結合，按照它的觀點，它孜孜以求的是哪些條件呢？其中之一是具有生存能力的跡象。任何向它求愛的個體已經證明，它至少有能力活到成年，但它不一定就能夠證明，它能夠活得更久些。
凡選擇年老雄性個體的雌性個體，同挑選在其他方面表明擁有優質基因的年輕個體的雌性個體相比，前者生的後代並不見得就多些。
其他方面指的是什麼？可能性很多。也許是體現着能夠捕獲食物的強韌的肌肉，也許是體現着能夠逃避捕食者的長腿。雌性個體如能將其基因和這些特性結合起來，可能是有好處的，因為這些特性在它的兒女身上或許能發揮很好的作用。因此，我們首先必須設想存在這樣的雌性動物，它們選擇雄性個體是根據表明擁有優質基因的萬無一失的可靠跡象，不過，這裡牽涉達爾文曾發現的一個非常有趣的問題，費希爾對之也進行過有條理的闡述。在雄性個體相互競爭，希望成為雌性個體心目中的大丈夫的社會裡，一個做母親的能為其基因所做的最大的一件好事是，生一個日後會成為一個令人刮目相看的大丈夫的兒子。如果做母親的能保證它的兒子將成為少數幾個走運的雄性個體中的一個，在它長大之後能贏得社會裡大多數的交配機會，那麼，這個做母親的將會有許多孫子孫女。這樣說來，一個雄性個體所能擁有的最可貴的特性之一，在雌性個體看來只不過是性感而已。一個雌性個體和一個相貌非凡並具有大丈夫氣概的雄性個體交配，很可能養育出對第二代雌性個體具有吸引力的兒子。這些兒子將為其母親生育許多孫子孫女。這樣，我們原來認為雌性個體選擇雄性個體是着眼於如發達的肌肉那種顯然是有實用價值的特性，但是這種特性一旦在某一物種的雌性個體中普遍被認為是一種具有吸引力的東西時，自然選擇就會僅僅因為它具有吸引力而繼續有利於這種特性。
雄極樂鳥的尾巴作為一種過分奢侈的裝飾，可能是通過某種不穩定的、失去控制的過程進化而來的。[*]在開始的時候，雌性個體選中尾巴稍許長一些的雄性個體，在它心目中這是雄性個體的一種可取的特性，也許因為它象徵着健壯的體魄。雄性個體身上的短尾巴很可能是缺乏某種維生素的象徵——說明該個體覓食能力差。或許短尾巴的雄性動物是由於不善於逃避捕食者，因此尾巴被咬掉一截。請注意，我們不必假定短尾巴本身是能夠遺傳的，我們只需假定短尾巴可以說明某種遺傳上的缺陷。不管怎樣，我們可以假定，早期的極樂鳥物種中，雌鳥偏愛尾巴稍微長一些的雄鳥。只要存在某種促進雄鳥尾巴長度發生自然變化的遺傳因素，隨着時間的推移，這個因素就會促使種群中雄鳥尾巴的平均長度增加。雌鳥遵循的一條簡單的準則是：把所有的雄鳥都打量一番，並挑選尾巴最長的一隻，如此而已。背離這條準則的雌鳥準會受到懲罰，即使尾巴已經變得如此之長，實際上成了雄鳥的累贅。因為如果一隻雌鳥生出的兒子尾巴不長，它的兒子就不可能被認為是有吸引力的。只有在尾巴確實已長到可笑的程度，以至於它們明顯的缺點開始抵消性感這方面的優點時，這個趨向才得以終止。
[*]R.A.費希爾只是非常簡要地描述過他關於性選擇的失控理論，現在該理論已經由R.蘭德（R.lande）和其他人數學化了。這已經成為了另外一個學科，但如果有足夠的空間，該理論還是可以用非數學術語來解釋的。但這需要整整一章來解釋，所以我的《盲人鐘錶匠》（第八章）就專門敘述了這個問題。因此我在這就不用贅述了。
相反，我會在這裡闡述一個我從未在任何書中充分強調的關於性選擇的問題。自然是怎樣維持那所需要的變種的？達爾文選擇只有當存在足夠基因變種的情況下才可能發生。比方說，你能夠成功地繁育一種擁有更長耳朵的兔子。野外種群中的大多數兔子都會有一對中等大小的耳朵（這是根據兔子的標準；以我們的標準當然那都是非常長的）。一部分兔子則會有着比平均值稍短的耳朵，一部分則更長一些。通過選取那些擁有最長耳朵的兔子進行雜交，你就能成功地增加它們後代的平均耳朵長度。但如果你繼續在這些長耳兔中選擇最長耳朵的進行雜交，終有一天你會發現需要的變種已經不復存在了。它們都擁有了「最長」的耳朵，進化會漸漸陷入停滯。在一般的進化中這種情況並不是一個問題，因為大多數環境都不會在同一方向上施加如此穩定而且毫不動搖的壓力。對動物身體任何一部分來說，最好的長度通常都不意味着「無論平均值是什麼，都要比平均值更長一些」。最好的長度一般都是一個固定值，比如3英寸。但是性選擇卻真的有這種追逐永遠達不到的最優值的難題。雌性的偏好可能真的是去追求更長的雄性耳朵，無論現在該種群的耳朵已經多長了。這樣變種可就真的不夠用了。但性選擇看上去似乎真的有效，因為我們確實能夠發現那些荒誕誇張的雄性裝飾物。我們似乎面臨一個矛盾，我們可以將這個矛盾稱為變種消失悖論。
蘭德（Lande）認為要解決這個矛盾得靠突變。他認為始終都會有足夠的突變可以讓選擇繼續進行。人們之前之所以對這種說法存疑，是因為對於一次一個基因來說，任意一個基因位點突變的概率都小到不足以解決變種消失悖論。蘭德提醒我們，「尾巴」或是任何一個被性選擇的東西都是受到不限定數量的眾多不同基因的影響，最終結果都是由這些小的影響疊加而成。更進一步說，隨着進化的前進，這些相關聯的不同基因的組合也會發生變化：新的基因會被加入這個影響尾巴「長度變種」的集合，舊的則會被淘汰。變異可以影響這個大型的動態變化基因集中的任何一個基因，於是變種消失悖論就自己消失了。
漢密爾頓對這個矛盾的答案有些不同。他用他如今回答大部分問題的方式來回答：「寄生蟲理論」。回想一下兔子耳朵。兔子耳朵的最佳長度大概是取決於很多聲學因素。沒有任何理由相信這些因素會隨着世代更替毫不停息地向着同一個方向變化。兔子耳朵的最佳長度可能不是一個絕對的數值，但是選擇仍然不可能讓其向某一特定方向發展，甚至迷失於現有基因庫能夠輕易產生的變種範圍之外。因此，根本沒有變種消失悖論。
但現在來看看由寄生蟲帶來的劇烈波動的環境。在一個充滿寄生蟲的世界裡，會有一個傾向於對其產生抵抗力的強大選擇壓力。自然選擇會青睞那些最不易受到碰巧就在身旁的寄生蟲傷害的兔子個體。關鍵點是，可能並不止那一種寄生蟲出現。瘟疫來了又去。現在可能是黏液瘤病，下一年就有可能是兔子中的黑死病，再下一年是兔子的艾滋等等。然後，也許是一個10年的循環，又輪到了黏液瘤病，然後繼續。或者是黏液瘤病毒自身進化出了能夠破解由兔子經過逆向適應而得到的抵抗能力。漢密爾頓試想了這種逆向適應和逆向–逆向適應的無休止的循環，該循環倔強地對「最佳」兔子的定義進行不斷地更新。
所有這些要點在於，在疾病抵抗的適應和對現實環境的適應之間有一些很重要的區別。儘管對兔子的腿長可能有一個確定的「最佳值」，但是若從疾病抵抗的角度來說，是不存在一個明確的「最好的」兔子的。隨着當下最危險疾病的改變，當下「最好的」兔子也會隨之發生變化。寄生蟲是唯一這樣做的選擇壓力嗎？比如說，捕食者與獵物又怎麼樣呢？漢密爾頓承認那和寄生蟲很像。但它們並不像很多寄生蟲一樣進化得這麼快。而且寄生蟲比起捕食者與獵物更容易進化出具體到基因對基因的逆適應。
漢密爾頓把寄生蟲帶來的循環挑戰改造成為了一個大一統理論的基礎，即他關於究竟為什麼性選擇會存在的理論。但這裡我們只關心他用寄生蟲來解決性選擇中的變種消失悖論。他相信雄性間可以遺傳的疾病抵抗才是雌性選擇它們的最重要因素。因為疾病是如此的恐怖，如果雌性能夠有辦法在潛在的配偶中找出患病個體，那麼它們就會有巨大的優勢。一個表現得像一個很好的診斷醫生的雌性，只會選擇最健康的雄性作為配偶，因而更可能讓它的孩子獲得健康的基因。現在，因為對「最佳兔子」的定義不斷地在變化，當雌性觀察雄性時，就必須得有些重要特徵讓它們作出選擇。總是會存在一些「好的」雄性和一些「差的」雄性。他們在幾次選擇之後不可能還都是「好的」，因為到時候寄生蟲已經發生了變化，因而關於「好」兔子的定義也發生了變化。能抵禦某一株黏液瘤病毒的基因並不能很好地抵禦由變異帶來的下一株黏液瘤病毒。瘟疫會這樣不斷的循環、進化，毫不停歇。寄生蟲從不停止，所以雌性們也不能停下它們不懈的尋找健康配偶的腳步。
當雄性被像醫生一樣的雌性仔細檢查時，它們會如何反應呢？那些假裝健康的基因會取得優勢嗎？可能一開始是的，但選擇會導致雌性加強它們的診斷技巧，從健康個體中排除那些冒牌貨。到最後，漢密爾頓相信雌性的診斷技巧會變得足夠敏銳，以至於雄性不得不開始為它們的誠實做廣告（如果他們真的有做廣告的話）。如果任何一個性廣告在雄性中變得過於誇張的話，這一定是由於其本身就是一個健康的真實指標。雄性會進化得讓雌性更容易看出它們是健康的——如果它們真是的話。真正健康的雄性會很高興宣揚該事實。不健康的個體當然不願意，但它們又能做什麼呢？如果它們不嘗試去展示健康證書，雌性們肯定會對其得出最壞的診斷結論。順帶說一句，所有提到的醫生並不意味着雌性會對治癒雄性感興趣。它們只對診斷感興趣，並且這也不是一個利他主義的興趣。我也假設我不需要為諸如「誠實」和「得出結論」這樣的比喻作出道歉。
回到廣告這一點上，這就有點像雄性被雌性逼着進化出了一個永遠插在它們嘴裡、能夠讓雌性清晰讀數的醫用溫度計。這些「溫度計」會是怎樣的呢？好吧，想想雄性極樂鳥那不可思議的長尾巴。漢密爾頓的解釋總體上來說更實在一些。鳥類的一個常見症狀是腹瀉。如果你有一個長尾巴，腹瀉就很有可能弄髒它。如果你想要掩蓋你被腹瀉困擾這一事實的話，最好的辦法就是避免擁有長尾巴。同理，當你想要廣而告之你不存在腹瀉這一事實的時候，最好的辦法就是長出一個非常長的尾巴。那樣的話，你尾巴很乾淨這一事實就變得更加引人注目。如果你根本就沒什麼尾巴，雌性們看不出它究竟乾淨與否，就只能作出最壞的結論。漢密爾頓可能不願意自己來作出這個特定的關於鳥類寄生蟲尾巴的解釋，但這是他喜歡的解釋方式之一。
我將雌性比做是診斷醫生，而雄性通過到處安放「溫度計」來簡化它們的工作。想一下醫生用的其他一些診斷工具，例如血壓計和聽診器。這樣我產生了兩三個對人類性選擇的猜測。儘管我承認我發現它們的可靠性比不上趣味性，但我仍然會簡要地講一下。第一，一個關於為什麼人類失去了陰莖骨的理論。人類陰莖勃起後會變得十分堅硬，以至於人們常常玩笑般地質疑裡面竟然沒有骨頭。而事實上不少哺乳動物確實有着硬質的骨頭，即陰莖骨，來輔助勃起。另外，這在我們的靈長類近親中也很常見，就連我們最近的堂兄黑猩猩都有一塊。儘管那是非常小的一塊，而且它似乎也是在朝向消失的進化過程中。似乎有這樣一個趨勢，即在靈長類中陰莖骨傾向於消失。我們人類，以及幾種猴子，都已經完全失去了陰莖骨。所以，我們實際上失去了一個能讓我們祖先很容易保持一個堅硬陰莖的骨頭。相反，我們完全依靠一個水泵系統。儘管不大應該，但這感覺上的確是一個費力的、拐彎抹角的辦法。而且，不幸的是，勃起可能失敗，這直接影響了一個在野外生存的雄性的遺傳成功率。最簡單的一個補救方法是什麼？當然非陰莖骨莫屬了。因此，為什麼我們不能進化出一個呢？曾經，秉持「基因限制」論的生物學家不能再以「噢，需要的變種根本無法出現」這樣的理由逃避問題。我們的祖先一直都有那樣一塊骨頭，直到最近我們自己丟掉了它！為什麼？
勃起在人類中完全是依靠血壓。很不幸我們沒有理由去相信勃起的硬度就像是醫生的血壓計以供雌性判斷雄性的健康。但我們不只是吊在血壓計這一棵樹上。無論任何原因，只要勃起障礙能成為某種疾病的先兆，無論是身體上還是精神上，這都可以成為使理論成立的一個版本。雌性所需要的只是一個可信賴的診斷工具。醫生們不會在常規體檢中做勃起測試——他們更喜歡讓你伸出你的舌頭。但已知勃起障礙是糖尿病及某些神經性疾病的先兆。更常見的是，一系列心理因素——沮喪、緊張、壓力大、過度疲勞、缺乏自信心等都會導致勃起障礙。（在自然界中，你可以試想低等級的雄性會有這種困擾。一些猴子用直立的陰莖作為一種威脅信號。）這並不是毫無道理，自然選擇不斷改善她們的診斷技巧，雌性可以找出各種體現在語調上或埋藏在陰莖里的關於雄性健康的線索，以及他們處理壓力的能力。但是一塊骨頭就能毀掉這一切！任何一個人都可以在陰莖里長出一塊骨頭，不需要他是特別地強壯或健康。因此是由雌性帶來的選擇壓力迫使雄性失去了他們的陰莖骨，因為這樣一來，就只有真正健康或強壯的雄性才能夠擁有一個真正堅硬的勃起，雌性也就能不受阻礙地作出一個診斷。
有一點可能會引發爭論。那些施以選擇壓力的雌性又如何去知道她們感受到的硬度是來自於骨頭還是血壓呢？我們從一開始就認為人類勃起可以被感覺像有根骨頭。但我很懷疑雌性是否真的那麼容易上當受騙。她們一樣經受着選擇，對她們而言，該選擇不是失去某根骨頭，而是增長判斷力。而且別忘了，雌性能夠知道那根陰莖沒勃起時的樣子，這個對比是如此的鮮明。骨頭不能收縮（儘管得承認它們可以伸縮）。可能正是陰莖這兩種截然不同的狀態保證了其血壓式勃起廣告的真實性。
現在輪到「聽診器」了。想想另外一個臥室里的夢魘：打鼾。這在現在可能只是一個小麻煩。但是在歷史長河中，這可能就決定了生死。在一個寂靜的夜晚，鼾聲會變得非常響。它可能會把捕食者從很遠的地方引到打鼾者和他的群體旁邊。那麼，為什麼有那麼多人打鼾呢？試想一群我們的祖先正在一個更新世的洞穴里睡覺，雄性都各自以一個不同聲調打鼾，雌性則在一旁坐着，她們什麼都不做，只是聽着（我認為雄性更容易打鼾）。這些雄性有沒有為這些雌性提供他們故意準備的、經過誇張的聽診器信息呢？鼾聲精確的音質和音色是否能夠成為診斷你呼吸系統健康的工具呢？我不是想說只有病了的人們才會打鼾。相反，打鼾就像收音機的載頻一樣，無論何時都會響。這是一個為診斷精度調校過的工具，能反映出鼻子和咽喉的狀況。雌性很明顯會傾向於空蕩的支氣管所發出的清晰的小號般的聲調，而不是充滿病菌的噴嚏聲。但我得承認我無法試想雌性會很適應這樣的鼾聲。當然，人們的直覺是那麼得不可靠。可能這至少能成為一個醫生失眠時的研究項目吧。來思考思考吧，她可能也很想試試其他的理論哦，請不要很嚴肅地對待這兩個猜測。只有遵從了漢密爾頓關於雌性是如何試圖挑選健康雄性的原理，它們才有可能是對的。可能最有意思的事情就是它們把漢密爾頓的寄生蟲理論與阿莫茲·扎哈維的不利條件理論連上了線。如果你仔細地思考了我那陰莖假說的邏輯，雄性們因為失去了陰莖骨而變得有缺陷，而且這個缺陷還不是偶然發生的。水壓的廣告之所以有效，完全是因為勃起有時會失敗。達爾文主義的讀者肯定注意到了「不利條件」意味着什麼，並且他們可能會產生很大的懷疑。我請求他們在讀完後面那個註解之前不要做出判斷，那個註解將透過一個全新的視角來看待不利條件原理本身。
這是個令人難以接受的論點；自達爾文初次提出這個論點並把這一現象稱為「性選擇」以來，已有不少人對之表示懷疑。扎哈維（A.Zahavi）就是其中之一，他的「狐狸，狐狸」論點我們已經看到過。作為一個對立面，他提出截然相反的「累贅原理」（handicap principle）。[*]他指出，正是因為雌性個體着眼於選擇雄性個體的優質基因，才使雄性弄虛作假有了市場。雌性個體所選擇的發達肌肉可能真的是一個優點，但有什麼東西阻止雄性個體賣弄假肌肉呢？這些假肌肉並不比我們人類的棉花墊肩更具實質內容。如果雄性個體賣弄假肌肉反而比長出真肌肉省事，性選擇應有利於促使個體長出假肌肉的基因。可是，要不了多久，逆選擇（counter-selection）將促使能夠看穿這種欺騙的雌性個體進化。扎哈維的基本前提是，雌性個體終將識破虛假的性賣弄。因此他得出的結論是，真正能夠成功的是那些從不故弄玄虛的雄性個體。它們擲地有聲地表明它們是老老實實的。如果我們講的是肌肉，那麼，裝出肌肉豐滿的樣子的雄性個體很快就要為雌性個體所識破。反之，以相當於舉重等動作顯示其肌肉真正發達的雄性個體是能夠獲得雌性信賴的。換句話說，扎哈維認為，一個大丈夫不僅看上去要像一個健全的雄性個體，而且要真的是一個健全的雄性個體，否則不輕信的雌性個體是會嗤之以鼻的。所以，只有是貨真價實的大丈夫，它的炫耀行為才能進化。
[*]在第一版里我寫到：「我不相信這個理論，儘管我的懷疑並不像我初聽到它時那麼肯定了。」我很慶幸我添加了那句「儘管」，因為扎哈維的理論在現在看起來比我寫下那段話時更合理了。幾位受人敬仰的理論學家最近開始嚴肅對待該理論了。更讓我擔心的是，這包括了我的同行艾倫·格拉芬，他在之前被描述為「令人厭煩的永遠覺得自己是對的」。他將扎哈維語言上的想法轉化為數學模型並宣稱模型是成立的。他並不像一些其他人那樣對扎哈維進行着難解的滑稽模仿，而是直接將扎哈維的概念轉化為了數學公式。我需要討論一下格拉芬的模型最初的ESS版本，儘管他自己現在正致力於一個在某種意義上能超過那個ESS模型的全遺傳學版本。但這並不意味着那個ESS模型就真的錯了。而是說它是一個很好的近似。事實上，所有的ESS模型，包括本書中介紹的，都是指同一意義上的近似。
不利條件原理可能關係到所有某個個體試圖判定另一個個體的某項品質這樣的情況，但我們這裡只討論雄性對於雌性的廣告。這是為了讓討論更加清晰，因為只有這些時候那些性別代詞才真的有用。格拉芬指出不利條件原理包含有至少四種方式，它們是合格型不利條件（任何一個無視不利條件而存活下來的雄性一定有某方面的優勢，所以雌性選擇它們）；展示型不利條件（雄性作出一些無謂的舉動來展示它那本來隱藏着的能力）；限制型不利條件（只有高質量的雄性才發育出的不利條件）；以及最後一個格拉芬最喜歡的表達方式，他將其命名為策略選擇型不利條件（雄性具有關於自身品質的私人信息，而不告訴雌性，然後用這個信息來決定是否產生一個不利條件以及這個不利條件多大比較合適）。格拉芬關於策略選擇型不利條件的闡述對ESS分析有用。這裡並沒有對雄性所採取的廣告手段有什麼預先假設，即無所謂廣告是昂貴的或者是不利的。相反，他們能夠自由地進化出任何一種廣告手段，無論誠實與否，昂貴與否。但是格拉芬證明，就算有這樣一個自由的開始，一個不利條件系統很可能趨於進化上穩定。
格拉芬的初始假設包含了以下四點：
1. 雄性的品質是有區別的。品質並不是什麼模糊或勢利的概念，不像你在大學或社團中遇到的那種毫無思考能力的自滿情緒（我曾經收到過一封讀者來信，信中說到：「我並不希望你認為這是一封傲慢的信件，但反正我是貝利奧爾學院的一員。」）。對格拉芬而言，品質意味着雄性會分為好的和差的，對雌性而言，與好的結為配偶而避免差的能使她們得到遺傳學上的優勢。這意味着諸如肌肉力量、奔跑速度、找到獵物的能力、搭建一個好的巢穴的能力。我們並沒有將一個雄性最終的繁殖成功率包含入內，因為這受到雌性是否選擇他的影響。在這裡就引入雄性最終的繁殖成功率實際上是在迴避整個問題，這是一個不確定是否能從模型里勝出的東西。
2. 雌性不能直接感知雄性的品質，只能依賴於雄性的廣告。現在為止，我們還沒有作出任何關於廣告是否誠實的假設。誠實是另外一個不確定是否能從模型里勝出的東西，這也是我們建立這個模型的目的。例如，一個雄性可以長出一個經過填充的肩膀，來捏造一個魁梧和強壯的假象。正是這個模型將要告訴我們這種虛假信號是否能在進化上穩定，或是自然選擇會推行一套正直、誠實和可靠的廣告標準。
3. 並不像雌性那樣只能觀察他們，雄性從某種意義上來說「知道」自身品質，然後他們會採用一種「廣告」策略，一個根據他們品質訂製的廣告方案。像往常一樣，「知道」並不意味着認知上的知道，而是假設雄性有能夠根據其自身品質而開關的基因（而且獲得這個信息的專屬權並不是一個無理假設，雄性的基因往往深藏於他內部的生化環境中，遠比雌性用來對他們品質產生響應的基因藏得要深）。不同的雄性會採納不同的方案。例如，某個雄性可能會採納「展示一個大小與我的真實品質成正比的尾巴」這樣的方案，而另外一個則可能採取相反的方案。自然選擇可以從一群由基因控制選取方案的雄性里挑選，從而就有了一個調整方案的機會。廣告的程度不一定要與真實品質成正比，事實上雄性可以選擇完全相反的方案。我們所需要的只是雄性應該被預設為肯定會選取某些方案來「反映」它們的真實品質，而且所選取的必須符合廣告的要素——尾巴的長短，或者角的大小。這就是最終將趨於進化上穩定的方案，這也是我們想要利用這個模型找出的東西。
4. 雌性也有着相同的自由去進化她們自己的方案。對她們而言，方案應該是基於雄性廣告的強度來挑選雄性（請記住她們，或更準確地說她們的基因，並沒有像雄性那樣能觀察雄性品質的特權）。例如，某個雌性可能會採納如下方案：「完全相信雄性」。而另一個則可能採納：「完全忽略雄性的廣告」這樣的策略。或者說另一個方案：「假設廣告與實際恰恰相反」。
因此，我們的概念就是雄性的不同方案都是把品質與廣告強度關聯起來，而雌性的方案則是把配偶選擇和廣告強度關聯起來。對雙方來說，方案都是持續變化並且由基因控制的。到現在為止，我們討論了雄性可以選擇任何將他們品質與廣告關聯起來的方案，雌性也可以選擇任何將她們的擇偶標準和雄性廣告關聯起來的方案。在所有這些可能的雄性與雌性方案中，我們試圖尋找一對進化穩定的方案。這有點像我們通過「忠誠/薄情與放蕩/羞怯」模型來尋找一個遺傳穩定的雄性方案和一個遺傳穩定的雌性方案。這裡穩定意味着共同的穩定，意即其中一個方案只有當它與另一方案共存時才是穩定的。如果我們能夠找到那樣一對遺傳穩定的方案，我們就可以研究它們，看看在由遵守那樣法則的雄性和雌性社會裡，生活究竟是怎麼樣的。特別來說，會是一個扎哈維的不利條件世界嗎？
格拉芬給自己的一個任務就是要找到那樣一對共同穩定的方案。如果我接手這個任務，我可能多半會拼命地在實驗室運行計算機模擬程序。我會在計算機里放入一批採用不同方案把品質和廣告掛鈎的雄性。然後我也會在其中放入一批採用不同方案把擇偶標準和雄性廣告掛鈎的雌性。然後我會讓雄性和雌性們在計算機裡面遊蕩，碰到彼此，當雌性選擇條件滿足時結為配偶，將它們的雄性和雌性方案傳給它們的兒子和女兒們。當然，單個個體會依據它們遺傳而來的「品質」而存活或者死亡。隨着世代交替，每一個雄性方案和每一個雌性方案的命運變化就會表現為它們在整個群體中比例的變化。有空我就會去計算機裡邊看看有沒有什麼穩定的方案正在誕生。
這個方式原理上說得通，但實踐上卻存在很大的問題。幸運的是，數學家們能夠通過設立幾個方程式然後求解而得到相同的結果。這就是格拉芬所做的。我就不去重複他的數學原理了，也不去列出他那些進一步的更加細節的假設。相反，我會直接揭曉答案。他確實找到了一對進化穩定的方案。
所以，現在的最大問題是：格拉芬的ESS模型所構建起的這種世界，是扎哈維會認同的不利及誠實的社會嗎？答案是肯定的。格拉芬發現確實有個進化穩定的世界同時滿足扎哈維世界的幾個條件：
1. 儘管可以隨意選擇廣告策略，雄性會選擇正確反映它們真實品質的方案，無論這個方案是否會暴露它們很低的品質。換句話說，在ESS模型中雄性是誠實的。
2. 儘管可以隨意選擇應對雄性廣告的策略，雌性最終會選擇「相信雄性」。在ESS模型中，雌性對雄性有着理所應當的「信任」。
3. 廣告是有代價的。也就是說，如果我們可以忽略品質和吸引力的影響，一個不做廣告的雄性更容易成功（通過節省能量或者變得對捕食者不那麼顯眼）。不僅僅廣告是代價高昂的，反而正是由於它們有代價，所以雄性才選取了這樣一個廣告系統。之所以選擇一個廣告系統，是因為它實際上能夠降低廣告者的成功概率——在所有其他情況一樣的前提下。
4. 廣告的代價對越差的雄性越高昂。同樣程度的廣告帶給一個孱弱雄性的風險遠高於其帶給一個強壯雄性的風險。低品質的雄性相對高品質的雄性來說承受着由昂貴廣告帶來的更大風險。
這些條件，特別是第三條，是純粹的扎哈維式。格拉芬展示了它們在合理情況下是進化穩定的，這看起來很有說服力。但那些影響了本書第一版的關於扎哈維的批評理由也同樣有說服力，它們總結說扎哈維的觀點不可能在進化中實現。我們對格拉芬的結論還不能高興得太早，至少得等我們找出那些早前的批評究竟哪裡——如果真有的話——錯了。是什麼假設使他們得到了一個不同的結論？部分的答案似乎是他們沒有讓他們假想的動物有機會從諸多不同策略中作出選擇。這通常意味着他們對扎哈維語言觀點的闡述只是格拉芬列出來的前三種闡述中的一種——合格型不利條件、展示型不利條件、限制型不利條件。他們都沒有考慮過任何第四個版本，即策略選擇型不利條件。其結果是要麼他們根本無法實現不利條件原理，要麼就只能在特殊的、數學抽象的情況下實現，這樣對他們來說又沒有了扎哈維似的矛盾感。進一步來說，不利條件原理的策略選擇型闡述的關鍵特點在於，在ESS中，高品質的個體和低品質的個體都採取相同的策略：「誠實的廣告」。 此前建模的研究者都假設高品質雄性和低品質雄性使用不同的策略，因此發展出不同的廣告方案。相反的，格拉芬則在ESS模型中假設，同樣都在打廣告的高品質和低品質的雄性變得不同是因為它們都使用同樣的策略——它們在廣告中呈現出差別是因為它們都誠實地根據信號規則來反映它們的品質。
我們始終承認信號事實上可能就是一個不利條件。我們也始終理解儘管事實上是不利條件，但極端的不利條件仍然可能得到進化，特別是作為性選擇的結果。扎哈維理論中也有我們都反對的觀點，就是他認為選擇之所以傾向於一個信號，完全是因為它對發出信號者是一個不利因素。這也是艾倫·格拉芬現在所維護的一點。
如果格拉芬是對的——我認為他是——這對整個動物信號研究都有相當的重要性。這甚至有可能導致我們對行為的進化形勢的看法來一個大轉彎，也可能導致我們對本書中討論的很多觀點的看法發生大的變化。性廣告只是廣告的一個類型。如果扎哈維–格拉芬理論正確的話，將會完全顛覆生物學家對同性對手間的、親代與子代間、不同物種的敵人間的關係的看法。我發現這個前景很令人擔憂，這意味着我們再也不能以常識為由而排除那些幾乎瘋狂到極點的理論了。如果我們觀察到某個動物正在做一些很傻的事，比如遇到獅子後開始用頭倒立而不是遠遠跑開，它有可能只是在對雌性炫耀。它甚至有可能是在對獅子炫耀：「我是一個擁有如此高品質的動物，試圖抓住我只會浪費你自己的時間。」
但是，無論我認為一件事多麼瘋狂，自然選擇總會帶來一些其他的看法。當危機導致的廣告效應上的增長超過危機帶來的生命威脅時，一個動物甚至有可能在一群流着口水的捕食者面前表演後空翻。正是由於該姿勢擁有危險性，它才更有值得炫耀的價值。當然，自然選擇不可能傾向於無限的危險。當那種展示變成純粹的有勇無謀的時候，它就會受到懲罰。一個危險或代價高昂的表演在我們看來也許很瘋狂，但這真的與我們毫無關係，自然選擇是唯一的審判官。
到現在為止，扎哈維的理論還沒有什麼問題。下面我們要談的是他理論中使人難以接受的那一部分。他認為，儘管極樂鳥和孔雀的長尾巴、鹿的巨角以及其他的性選擇的特性，看起來是這些個體的累贅，因而始終是不合理的現象，但這些特徵得以進化正是因為它們構成累贅。一隻雄鳥長了一條長長的、笨重的尾巴，為的是要向雌性個體誇耀，說明儘管它有這樣一條長尾巴，像他這樣一個健壯的大丈夫還是能夠活下去的。
這個理論很難使我信服，儘管我所持的懷疑態度已不像我當初聽到這個論點時那麼堅決。當時我就指出，根據這種理論可以得出這樣的邏輯結論：進化的結果應該使雄性個體只有一條腿和一隻眼睛。扎哈維是以色列人，他立即反駁我說：「我們最好的將軍中有些是獨眼的！」不過問題還是存在的。累贅的論點似乎帶有根本性的矛盾。如果累贅是真實的——這種論點的實質要求累贅必須是真實的——累贅本身正如它可能吸引雌性個體一樣，同樣對該個體的後代肯定是一種懲罰。因此不管怎樣，至關重要的是這個累贅不能傳給女兒。
如果以基因語言來表達累贅理論，我們大概可以這樣說：使雄性個體長出如長尾巴之類的累贅物的基因在基因庫里變得多起來，因為雌性個體選擇身負累贅物的雄性個體。這種情況的產生是因為，使雌性個體作出這種選擇的基因在基因庫里也變得多起來的緣故。這是因為對身負累贅物的雄性個體有特殊感情的雌性個體往往會自動地選擇在其他方面擁有優質基因的雄性個體。理由是，儘管身負這種累贅物，但這些雄性個體已活到成年。這些擁有「其他」方面優點的基因將使後代具有健壯的體格。而這些具有健壯體格的後代因此得以存活並繁殖使個體生長累贅物的基因，以及使雌性個體選擇身負累贅物的雄性個體的基因。倘若促使生長累贅物的基因僅僅在兒子身上發揮作用，就像促使對累贅物產生性偏愛的基因僅僅影響女兒那樣，這個理論也許可以成立。如果我們只是以文字對這個理論去進行論證，我們就無從知道這個理論是否正確。如果我們能以數學模式來再現這種理論，就能更清楚地看到它的正確程度。但到目前為止，那些試圖以模型來表現累贅原理的數學遺傳學家都失敗了。這可能是因為這個原理本身不能成立，也可能是因為這些數學遺傳學家不夠水平。其中有一位便是史密斯。但我總感覺到前者的可能性較大。
如果一隻雄性動物能以某種方式證明它比其他雄性動物優越，而這種方式又無須故意使自己身負累贅，那麼它無疑會以這種方式增加自己在遺傳方面取得成功的可能性。因此，海象贏得並確保它們的「妻妾」，靠的不是它對雌性個體具有吸引力的堂堂儀表，而是簡單地靠暴力把妄圖接近其「妻妾」的任何雄性海象攆走。「妻妾」的主人大都能擊敗這種可能的掠奪者，它們之所以擁有「妻妾」顯然是因為它們有這樣的能力。掠奪者很少能取勝，因為它們如能取勝，它們早該成為「妻妾」的主人了！因此，凡是只同「妻妾」的主人交配的雌性海象，就能使它的基因和健壯的雄性海象相結合，而這隻雄性海象有足夠的能力擊退一大群過剩的、不顧死活的單身雄性海象所發動的一次又一次的挑釁。這隻雌性海象的兒子如果走運的話，它就能繼承父親的能力，也擁有一群「妻妾」。事實上，一隻雌性海象沒有很大的選擇餘地，因為如果它有外遇，它就要遭到「妻妾」主人的痛打。不過，跟能在搏鬥中取勝的雄性個體結合的雌性個體能為其基因帶來好處，這條原理是站得住腳的。我們已經看到這樣一些例子，即一些雌性個體寧願和擁有領地的雄性個體交配，另外一些寧願和在統治集團里地位高的雄性個體交配。
至此本章的內容可以歸結為：我們看到，在動物界中各種不同的繁殖制度——一雌一雄、雌雄亂交、「妻妾」等等——都可以理解為雌雄兩性間利害衝突所造成的現象。雌雄兩性的個體都「想要」在其一生中最大限度地增加它們的全部繁殖成果。由於精子和卵子之間在大小和數量方面存在根本差別，雄性個體一般來說大多傾向於雌雄亂交，而缺乏對後代的關注。雌性個體有兩種可供利用的對抗策略。我在前面曾稱之為大丈夫策略和家庭幸福策略。一個物種的生態環境將決定其雌性個體傾向於採取其中的哪一種策略，同時也決定雄性個體如何作出反應。事實上，在大丈夫策略和家庭幸福策略之間還有許多居間策略。我們已經看到，有時候，做父親的甚至比做母親的更關心孩子們的生活。本書不打算描述某些具體動物物種的生活細節。因此我不準備討論是什麼促使一個物種傾向於某種繁殖制度而不傾向於另一種繁殖制度。我要探討的是普遍地存在於雌雄兩性之間的差異，並說明如何解釋這些差異。我因此不想強調兩性間差異不大的那些物種；一般來說，這些物種的雌性個體喜歡採取家庭幸福策略。
首先，雄性個體往往追求鮮艷的色彩以吸引異性，而雌性個體往往滿足於單調的色彩。兩性個體都力圖避免被捕食者吃掉，因此兩性個體都會經受某種進化上的壓力，使它們的色彩單調化。鮮艷的色彩吸引捕食者，猶如吸引異性伴侶一樣。用基因語言來說，這意味着使個體色彩變得鮮艷的基因比使個體色彩單調的基因更可能被捕食者吃掉而結束生命。另一方面，促使個體具有單調色彩的基因不像促使個體具有鮮艷色彩的基因那麼容易進入下一代的體內，因為色彩單調的個體不吸引異性配偶。這樣就存在兩種相互矛盾的選擇壓力：捕食者傾向於消滅基因庫里色彩鮮艷的基因，而性配偶則傾向於消滅色彩單調的基因。和其他許多情況一樣，有效的生存機器可以認為是兩種相互矛盾的選擇壓力之間的折中物。眼下使我們感興趣的是，雄性個體的最適折中形式似乎不同於雌性個體的最適折中形式。這種情況當然和我們把雄性個體視為下大賭注以博取巨額贏款的賭徒完全一致，因為雌性個體每生產一個卵子，雄性個體就可以生產數以百萬計的精子，因此種群中的精子在數量上遠遠超過卵子。所以任何一個卵子比任何一個精子實現性融合（sexual fusion）的機會要大得多。