自私的基因:第三章 不朽的雙螺旋 · 4 線上閱讀
但現在我們似乎有一種相互矛盾的現象。如果孕育一個嬰兒是這樣一種複雜的相互配合的冒險事業，如果每一個基因都需要幾千個夥伴基因配合共同完成它的任務，那麼我們又怎麼能把這種情況同我剛才對不可分的基因的描述統一起來呢？我曾說，這些不可分的基因像永生的小羚羊一樣年復一年、代復一代地從一個個體跳躍到另一個個體：它們是自由自在、不受約束地追求生命的自私行為者，難道這都是一派胡言嗎？一點兒也不是。也許我為了追求辭藻絢麗的章句而有點兒神魂顛倒，但我絕不是在胡言亂語，事實上也不存在真正的矛盾。我可以用另外一個類比的方法來加以說明。
單靠一個划槳能手在牛津和劍橋的划船競賽中是贏不了的。他需要有8個夥伴。
每個划槳手都是一個專家，他們總是分別在特定的位置上就座——前槳手或尾槳手或艇長等。划船是一項相互配合的冒險行動，然而有些人比另一些人划船劃得好。假使有一位教練需要從一夥兒候選人中挑選他理想的船員，這些船員中有的人必須是優秀的前槳手，其他一些人要善於執行艇長的職務等等。現在我們假設這位教練是這樣挑選的：他把應試的船員集合在一起，隨意分成3隊，每一隊的成員也是隨意地安排到各個位置上，然後讓這3條船展開對抗賽。每天都是如此，每天都有新的陣容。幾周之後將會出現這樣的情況：贏得勝利的賽艇，往往載有相同的那幾個人。他們被認為是划槳能手。其他一些人似乎總是在劃得較慢的船隊裡，他們最終被淘汰。但即使是一個出色的划槳手有時也可能落入劃得慢的船隊中。這種情況不是由於其他成員技術差，就是由於運氣不好，比如說逆風的風力很強。所謂最好的划槳手往往出現在得勝的船上，不過是一種平均的說法。
划槳手是基因。爭奪賽艇上每一位置的對手是等位基因，它們有可能占據染色體上同一個位置。劃得快相當於孕育一個能成功地生存的個體。風則相當於外部環境。候選人這個整體是基因庫。就任何個體的生存而言，該個體的全部基因都同舟共濟。許多「好的」基因發現自己與一群「壞的」基因為伍，它正在同一個致死基因共存於一個個體。這一致死基因把這一尚在幼年時期的個體扼殺。這樣，好的基因也就和其餘基因同歸於盡。但這僅僅是一個個體，而這個「好的」基因的許多複本卻在其他沒有致死基因的個體中生存了下來。許多「好」基因的拷貝由於碰巧與「壞」基因共處一個個體而受累；還有許多由於其他形式的厄運而消亡，如它們所寄居的個體被雷電所擊。但按照我們的定義，運氣不論好壞並無規律可循，一個一貫敗陣的基因不能怪它的運氣，它本來就是個「壞的」基因。
好槳手的特點之一是相互配合得好，即具有同其餘槳手默契配合的能力。對於划船來說，這種相互配合的重要性不亞於強有力的肌肉。我們在有關蝴蝶的例子中已經看到，自然選擇可能以倒位的方式或染色體片段的其他活動方式無意識地對一個基因複合體進行「編輯」。這樣就把配合得很好的一些基因組成緊密連接在一起的群體。但在另外一個意義上說，一些實際上並不相互接觸的基因也能夠通過選擇的過程來發揮其相容性（mutual compatibility）。一個基因在以後歷代的個體中將會與其他基因，即基因庫里的其他基因相遇，如果它能和這些基因中的大多數配合得很好，它往往會從中得到好處。
舉例說，生存能力強的肉食動物個體要具備幾個特徵，其中包括鋒利的切嚼牙齒，適合消化肉類的腸胃，以及其他許多特徵。但另一方面，一個生存能力強的草食動物卻需要偏平的磨嚼牙齒，以及一副長得多的腸子，其消化的化學過程也不同。在草食動物的基因庫中，任何基因，如果它賦予其「主人」以鋒利的食肉牙齒是不大可能取得成功的。這倒不是因為食肉對誰來說都是一種壞習慣，而是因為除非你有合適的腸子，以及一切食肉生活方式的其他特徵，否則，你就無法有效地吃肉。
因此，影響鋒利的食肉牙齒形成的基因並非本來就是「壞」基因。只有在草食動物種種特徵形成的基因所主宰的基因庫中，它們才算是「壞」基因。
這是個複雜而微妙的概念。它之所以複雜，是因為一個基因的「環境」主要由其他基因組成。而每一個這樣的基因本身又因它和它的環境中的其他基因配合的能力而被選擇。適合於說明這種微妙概念的類比是存在的，但它並非來自日常生活的經驗。它同人類的「競賽理論」相類似，這種類比法將在第五章談到個體動物間進行的進犯性對抗時加以介紹。因此，我把這點放到第五章的結尾處再進一步討論。現在我回過頭來繼續探討本章的中心要義。這就是，最好不要把自然選擇的基本單位看做物種，或者種群，甚至個體；最好把它看做遺傳物質的某種小單位。為方便起見，我們把它簡稱為基因。前面已經講過，這個論點的基礎是這樣一種假設：基因能夠永存不朽，而個體以及其他更高級的單位的壽命都是短暫的。這一假設以下面兩個事實為依據：有性生殖和染色體交換，個體的消亡。這是兩個不容否認的事實。但這不能阻止我們去追問一下：為什麼它們是事實。我們以及大多數其他生存機器為什麼要進行有性生殖？為什麼我們的染色體要進行交換？而我們又為什麼不能永生？我們為什麼會老死是一個複雜的問題，其具體細節不在本書的探討範圍之內。除各種特殊原因以外，有人提出了一些比較普遍的原因。例如有一種理論認為，衰老標誌着一個個體一生中發生的有害的複製錯誤以及其他種類的基因損傷的積累。另外一種理論為梅達沃（Peter Medawar）爵士所首創，[*]它是按照基因選擇的概念來思考進化問題的典範。他首先擯棄了此類傳統的論點：「老的個體之死亡屬於對同物種其他成員的一種利他主義行為。因為假如他們衰老得不能再生殖還留戀塵世，他們就會充塞世界而對大家都無好處。」梅達沃指出，這是一種以假定為論據的狡辯。因為這種論點，以它必須證實的情況作為假定，即年老的動物衰老得不能再生殖。這也是一種類似於群體選擇或物種選擇的天真的解釋方法，儘管我們可以把有關部分重新講得更好聽一些。梅達沃自己的理論具有極好的邏輯性，我們可以將其大意綜述如下：我們已經提出了這樣的問題，即哪些是「好的」基因的最普遍的特性。我們認為「自私」是其中之一。但成功基因所具有的另一個普遍特性是，它們通常把它們的生存機器的死亡至少推遲至生殖之後。毫無疑問，你有些堂兄弟或伯祖父是早年夭折的，但你的祖先中一個也沒有是幼年夭折的。祖先是不會年幼喪生的。
[*]我被指責為什麼將這個關於衰老的理論歸給梅達沃，而不是威廉斯（當然，這種指責並不是來自於威廉斯本人或由他指示的人）。的確，很多生物學家，尤其是在美國，大都是從威廉斯1957年的論文《基因多效性，自然選擇，以及衰老的進化》（Pleiotropy Natural Selection and the Evolution of Senescence）中了解到這個理論的。同樣，威廉斯也確實是在梅達沃之前詳盡闡述了該理論。儘管如此，我自己的判斷是基於梅達沃在1952年的《生物學中一個未解決的問題》（An Unsolved Problem in Biology）及1957年的《個體的獨特性》（The Uniqueness of the Individual）中已經提出了該想法的核心概念。我需要補充的是，我認為威廉斯對該理論的發展非常有助益，因為他為梅達沃沒有明確強調的論斷（「基因多效性」或「多基因影響」的重要性）作出了不可或缺的貢獻。漢密爾頓最近在其論文《由自然選擇而形成的衰老》（The Moulding of Senescence by Natural Selection）中更進一步地發展了這類理論。順便說一句，我收到過很多來自醫生的有意思的信件，但我發現沒有任何一封來信評論了我關於「愚弄」基因對它們所在軀體的年紀的推測。我仍然不認為這個想法非常的膚淺，並且如果這是對的，難道不會很重要的麼，比方在醫學上？
促使其個體死亡的基因稱為致死基因。半致死基因具有某種使個體衰弱的作用，這種作用增加了由於其他因素而死亡的可能性。任何基因都在生命的某一特定階段對個體施加其最大的影響，致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在生命的胚胎期間產生作用的，有些是在童年，有些是在青年，有些是在中年，而還有一些則是在老年。請思考一下這樣一個事實：一條毛蟲和由它變成的蝴蝶具有完全相同的一組基因。很明顯，致死基因往往被從基因庫中清除掉了。但同樣明顯的是，基因庫中的晚期活動的致死基因要比早期活動的致死基因穩定得多。假如一個年紀較大的個體有足夠的時間至少進行過若干次生殖之後，致死基因的作用才表現出來，那麼這一致死基因在基因庫中將仍舊是成功的。例如，使老年個體致癌的基因可以遺傳給無數的後代，因為這些個體在患癌之前就已生殖。而另一方面，使青年個體致癌的基因就不會遺傳給眾多的後代；使幼兒得致死癌症的基因就不會遺傳給任何後代。根據這一理論，年老體衰只是基因庫中晚期活動致死基因同半致死基因的一種積累的副產品。這些晚期活動的致死和半致死基因之所以有機會穿過了自然選擇的網，僅僅是因為它們是在晚期活動的。
梅達沃本人着重指出的一點是：自然選擇有利於這樣一些基因生存，它們具有推遲其他致死基因活動的作用；也有利於這樣一些基因生存，它們能夠促進好的基因發揮其作用。情況可能是，基因活動開始時受遺傳控制的種種變化構成了進化內容的許多方面。
值得重視的是，這一理論不必作出任何事先的假設：即個體必須到達一定的年齡才能生殖。如果我們以假設一切個體都同樣能夠在任何年齡生一個小孩作為出發點，那麼梅達沃的理論立刻就能推斷出晚期活動的有害基因在基因庫中的積累，以及由此而導致的老年生殖活動減少的傾向。
這裡就此說幾句離題的話。這一理論有一個很好的特點，它啟發我們去作某些相當有趣的推測。譬如根據這一理論，如果我們想要延長人類的壽命，一般可以通過兩種方式來實現這個目的。第一，我們可以禁止在一定的年齡之前生殖，如40歲之前。經過幾世紀之後，最低年齡限制可提高到50歲，以後照此辦理。可以想見，用這樣的方法，人類的壽命可提高到幾個世紀。但我很難想象會有任何人去認真嚴肅地制定這樣一種政策。